Тархины холтос нь хүний тархины хамгийн төвөгтэй бүтэц юм. Энэ нь хөдөлгүүрийн үйл ажиллагааг төлөвлөх, эхлүүлэх, мэдрэхүйн мэдээллийг хүлээн авах, таних, суралцах, санах ой, үзэл баримтлал, сэтгэл хөдлөлийг таних гэх мэт өргөн хүрээний функцтэй. Эдгээр бүх функцийг гүйцэтгэх нь мэдрэлийн эсийн өвөрмөц олон давхаргат зохион байгуулалттай холбоотой юм. Тархины бор гадаргын цитоархитектоник нь тэдний эсийн зохион байгуулалт юм.
Бүтэц
Тархины бор гадар нь хэдэн зуун тэрбум мэдрэлийн эсүүдээс тогтдог бөгөөд эдгээр нь бүгд пирамид (пирамид) эсүүд, булны эсүүд, од (мөхлөгт эс) гэсэн гурван хэлбэрийн л өөрчлөлтүүд юм. Кортекст харагдах бусад төрлийн эсүүд нь эдгээрийн аль нэгнийх нь өөрчлөлт юмгурван төрөл. Мөн хэвтээ Кажал-Ретциусын эсүүд болон Мартинотти эсүүд байдаг.
Бөөрөнхий хагас тархины цитоархитектурын пирамид эсүүд нь эсийн бүрэлдэхүүн хэсгийн 75% -ийг бүрдүүлдэг бөгөөд гол гаралтын мэдрэлийн эсүүд юм. Тэдгээр нь жижиг, аварга хүртэл өөр өөр хэмжээтэй байдаг. Тэд ихэвчлэн бор гадаргын гадаргуу руу урсдаг нэг оройн дендрит ба хэд хэдэн суурь дендриттэй байдаг. Сүүлчийн тоо нь маш олон янз байдаг боловч ихэвчлэн гурваас дөрвөөс илүү анхдагч дендритүүд дараалсан үеүүдэд (хоёрдогч, гуравдагч гэх мэт) салбарладаг бөгөөд тэдгээр нь ихэвчлэн бор гадаргаас гарч, бор гадаргын доорх цагаан бодис руу ордог нэг урт аксонтой байдаг.
Спиндлийн эсүүд нь ихэвчлэн тархины бор гадаргын цитоархитектурын хамгийн гүн кортикал давхаргад байрладаг. Тэдний дендрит нь бор гадаргын гадаргуу руу цухуйдаг бол аксон нь комиссар, ассоциаци эсвэл проекктив байж болно.
Од хэлбэртэй (мөхлөгт) эсүүд ихэвчлэн жижиг байдаг ба тэдгээрийн үйл явц нь бүх хавтгайд дүрслэгдсэн байдаг тул одтой төстэй байдаг. Тэдгээр нь хамгийн өнгөц давхаргыг эс тооцвол бор гадаргын бүх хэсэгт байрладаг. Тэдний үйл явц нь маш богино бөгөөд бор гадаргын дотор орон нутагт төлөвлөгдөж, бусад кортикал нейронуудын үйл ажиллагааг зохицуулж чаддаг. Дендрит нуруу (жижиг цитоплазмын цухуйсан хэсгүүд) байгаа тул тэдгээрийн заримыг нугастай эс гэж нэрлэдэг. Тэдний дендрит нь өргөстэй бөгөөд ихэвчлэн IV давхаргад байрладаг бөгөөд тэдгээр нь өдөөгч нейротрансмиттер болох глутаматыг ялгаруулдаг.нь функциональ өдөөх интернейрон юм. Өөр нэг төрлийн эс нь төв мэдрэлийн тогтолцооны хамгийн хүчтэй дарангуйлагч мэдрэл дамжуулагч болох гамма-аминобутирийн хүчил (GABA) ялгаруулдаг тул тэдгээр нь дарангуйлагч мэдрэлийн эсийн үүргийг гүйцэтгэдэг.
Хэвтээ Кажал-Ретциусын эсүүд зөвхөн бор гадаргын хамгийн өнгөц хэсэгт харагдана. Тэдгээр нь маш ховор бөгөөд зөвхөн насанд хүрсэн хүний тархинд цөөн тоогоор илэрдэг. Тэд нэг аксон, нэг дендриттэй бөгөөд хоёулаа хамгийн өнгөц давхаргад синапс хийдэг.
Мартинотти эсүүд нь бор гадаргын хамгийн гүн давхаргад хамгийн нягт байрладаг олон туйлт мэдрэлийн эсүүд юм. Тэдний олон тооны аксон ба дендрит гадаргуу руу хөдөлдөг.
Давхарга
Ниссл будах аргыг ашиглан тархины бор гадаргыг шинжилснээр мэдрэл судлаачид мэдрэлийн эсүүд ламинар байрлалтай болохыг тогтоожээ. Энэ нь мэдрэлийн эсүүд нь тархины гадаргуутай параллель давхаргаар зохион байгуулагдсан гэсэн үг бөгөөд тэдгээр нь мэдрэлийн биеийн хэмжээ, хэлбэрээрээ ялгаатай байдаг.
Тархины бор гадаргын цитоархитектоник нь зургаан давхаргыг агуулдаг:
- Молекул (plexiform).
- Гадна ширхэгтэй.
- Гадна пирамид.
- Дотоод мөхлөгтэй.
- Дотоод пирамид (ганглион).
- Polymorphic (fusiform).
Молекулын давхарга
Энэ нь бор гадаргын цитоархитектурын хамгийн өнгөц хэсэг бөгөөд пиа матер энцефали дор шууд байрладаг. Энэ давхарга нь эсийн бүрэлдэхүүнд маш муу байдаг бөгөөд энэ нь хэдхэн хэвтээ байдлаар илэрхийлэгддэгКажал-Ретциусын эсүүд. Үүний ихэнх хэсгийг гүн давхаргад байрлах мэдрэлийн эсүүд болон тэдгээрийн синапсуудаар төлөөлдөг.
Ихэнх дендритүүд нь пирамид ба фузиформ эсүүдээс гаралтай бол аксонууд нь таламусын өвөрмөц бус, дотоод аминдэм ба медиан цөмүүдээс гаралтай афферент таламокортик замын төгсгөлийн утаснууд юм.
Гадна мөхлөгт давхарга
Энэ нь голчлон одны эсүүдээс тогтдог. Тэдний оршихуй нь энэ давхаргад "мөхлөг" дүр төрхийг өгдөг тул тархины бор гадаргын цитоархитектоникийн нэрээр нэрлэгддэг. Бусад эсийн бүтэц нь жижиг пирамид эсүүд шиг хэлбэртэй.
Түүний эсүүд нь дендритүүдээ бор гадаргын янз бүрийн давхарга, ялангуяа молекулын давхарга руу илгээдэг бол аксонууд нь тархины бор гадаргын гүн рүү орж, орон нутагт синапс хийдэг. Энэхүү кортикал синапсаас гадна энэ давхаргын аксонууд нь цагаан бодисоор дамжин өнгөрч, улмаар төв мэдрэлийн тогтолцооны янз бүрийн бүтцэд төгсдөг холбоот утас үүсгэх хангалттай урт байж болно.
Гадна пирамид давхарга
Энэ нь гол төлөв пирамид эсүүдээс тогтдог. Тархины бор гадаргын цитоархитектоникийн энэ давхаргын гадаргуугийн эсүүд нь гүнд байрладаг эсүүдтэй харьцуулахад бага байдаг. Тэдний оройн дендрит нь өнгөц сунаж, молекулын давхаргад хүрдэг бол суурь процессууд нь кортикал цагаан бодис руу наалдаж, дараа нь дахинбор гадаргын гадаргуу руу нийлдэг бөгөөд ингэснээр тэдгээр нь ассоциатив болон комиссын кортикокортикал утаснуудын үүрэг гүйцэтгэдэг.
Дотоод мөхлөгт давхарга
Тархины бор гадаргын цитоархитектоникийн хувьд энэ нь гол оролтын кортикал станц юм (энэ нь захын өдөөлтүүдийн ихэнх нь энд ирдэг гэсэн үг юм). Энэ нь голчлон одны эсүүдээс бүрддэг ба бага хэмжээгээр пирамид эсүүдээс бүрддэг. Од хэлбэрийн эсийн аксонууд нь бор гадаргын болон синапсуудад орон нутгийн хэвээр үлддэг бол пирамид эсийн аксонууд нь бор гадаргын гүнд синапс хийх буюу бор гадаргаас гарч цагаан бодисын утастай холбогддог.
Стеллат эсүүд нь зонхилох бүрэлдэхүүн хэсэг болох нь мэдрэхүйн кортикал хэсгүүдийг бий болгоход хувь нэмэр оруулдаг. Эдгээр хэсгүүд нь эслэгийг голчлон таламусаас дараах дарааллаар хүлээн авдаг:
- Анхан шатны мэдрэхүйн бор гадаргын од эсүүд таламусын ховдолын хойд талын (VPL) болон ховдолын posteromedial (VPM) цөмүүдээс утас хүлээн авдаг.
- Анхан шатны харааны кортекс нь хажуугийн бэлгийн цөмөөс утас хүлээн авдаг.
- Анхдагч сонсголын бор гадаргын од эсүүд нь дунд талын бэлэг эрхтний цөмөөс төсөөлөл хүлээн авдаг.
Эдгээр мэдрэхүйн утаснууд бор гадаргыг "нэвтрэх" үед хэвтээ эргэлдэж, дотоод мөхлөгт давхаргын эсүүдтэй тархаж, сарнисан синапс болдог. Эдгээр утаснууд нь миелинжсэн тул цагаан өнгөтэй байдаг тул саарал материалын орчинд маш их харагддаг.
Дотоод пирамид давхарга
Энэ нь голчлон дунд болон том хэсгээс бүрдэнэпирамид эсүүд. Энэ нь гаралт буюу кортикофугалын утаснуудын эх үүсвэр юм. Энэ шалтгааны улмаас энэ нь моторт бор гадаргын хэсэгт хамгийн тод байрладаг бөгөөд үүнээс моторын үйл ажиллагааг зуучлах утаснуудыг илгээдэг. Хөдөлгөөний анхдагч бор гадар нь эдгээр эсийн тодорхой хэлбэрийг Бетц эс гэж нэрлэдэг.
Хөдөлгөөний үйл ажиллагааны кортикал түвшний тухай ярьж байгаа тул эдгээр утаснууд нь янз бүрийн кортикал моторын төвүүдтэй синапс үүсгэдэг:
- Дунд тархины тектумд хүрдэг кортикотекталь зам.
- Улаан цөм рүү урсдаг кортикорубраль зам.
- Тархины ишний торлог формацтай синапс хийдэг кортикортикуляр зам.
- Кортикопонтал зам (тархины бор гадаргаас понтин цөм хүртэл).
- Кортиконы цөмийн зам.
- Нуруунд хүргэдэг кортико-нугасны зам.
Энэ давхарга нь мөн давхаргын дотоод пирамид давхаргын аксонууд, түүнчлэн II ба III давхаргын эсүүдээр синапс үүсгэдэг цагаан бодисын хэвтээ чиглэлтэй туузыг агуулдаг.
Полиморф (fusiform)
Энэ нь бор гадаргын хамгийн гүн давхарга бөгөөд бор гадаргын доорх цагаан бодисыг шууд бүрхдэг. Энэ нь голдуу булны эсүүд, бага пирамид болон интернейрон агуулдаг.
Энэ давхаргын булангийн аксонууд ба пирамид эсүүд нь таламусаар төгсдөг кортикокортикал комиссар болон кортикоталамик проекцын утаснуудыг тараадаг.
Баганын зохион байгуулалт
Тархины бор гадаргыг мөн үйл ажиллагааны хувьд багана гэж нэрлэгддэг босоо бүтцүүдэд хувааж болно. Эдгээр нь үнэндээ бор гадаргын функциональ нэгжүүд юм. Тэд тус бүр нь бор гадаргын гадаргууд перпендикуляр байрладаг бөгөөд бүх зургаан эсийн давхаргыг агуулдаг. Энэ бүтцийг мөн хүний тархины бор гадаргын цитоархитектоникийн хүрээнд авч үзэх хэрэгтэй.
Мэдрэлийн эсүүд нь хөрш болон алс холын ижил төстэй формацууд, түүнчлэн кортикал бүтэцтэй, ялангуяа таламустай нийтлэг холболттой хэдий ч нэг баганын дотор нягт холбоотой байдаг.
Эдгээр баганууд нь харилцаа холбоог санаж, нэг мэдрэлийн эсээс илүү төвөгтэй үйлдлүүдийг гүйцэтгэх чадвартай.
Тархины бор гадаргын цитоархитектоникийн тойм
Багана бүр өөрийн дээд ба жижиг хэсгүүдтэй.
Эхнийх нь хамгийн өнгөц I-III давхаргууд дээр тогтдог ба ерөнхийдөө энэ хэсэг нь бусад баганууд дээр, тэдгээртэй харилцан уялдаатай байдаг. Ялангуяа III түвшин нь зэргэлдээх баганатай холбоотой байдаг бол II түвшин нь алслагдсан кортикалуудтай холбоотой байдаг. Хэт жижиг хэсэг нь V ба VI давхаргыг агуулдаг. Энэ нь зэргэлдээх баганын дээд хэсгүүдийн оролтыг хүлээн авч, гаралтыг таламус руу илгээдэг.
Давхарга IV нь эдгээр хоёр хэсгийн алинд нь ч функциональ байдлаар ороогүй болно. Энэ нь дээд ба жижиг хэсгүүдийн хоорондох анатомийн хил хязгаарын үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд функциональ үүднээс авч үзвэл олон үүрэг гүйцэтгэдэг. Энэ давхарга нь таламусын оролтыг хүлээн авдаг бахаргалзах баганын үлдсэн хэсэгт дохио илгээдэг.
Таламус нь бараг бүхэл бүтэн бор гадаргын болон олон бор гадаргын доорх хэсгүүдээс мэдээлэл хүлээн авдаг. Эдгээр холболтын тусламжтайгаар IV давхаргаас хүлээн авсан мэдээлэлд дүн шинжилгээ хийж, түүнд тохирох дохиог илгээж, бор гадаргын эргэн тойронд эргэх гогцоо үүсгэдэг. Тиймээс дохионы нэгдэл нь таламус болон кортикал төвүүдэд хоёуланд нь тохиолддог.
Багана бүр хэсэгчлэн эсвэл бүрэн идэвхтэй байж болно. Хэсэгчилсэн идэвхжүүлэлт нь мөхлөгийн дээд давхаргууд нь өдөөгдөж, дэд хэсгүүд идэвхгүй байдаг гэсэн үг юм. Хоёр хэсэг нь догдолж байвал энэ нь багана бүрэн идэвхтэй байна гэсэн үг юм. Идэвхжүүлэх түвшин нь тодорхой түвшний функцийг илэрхийлдэг.
