Төв мэдрэлийн систем (ТМС)-ийн дарангуйлах үйл явцыг 1962 онд И. М. Сеченов шинжлэх ухааны нээлт болгон танилцуулсан. Судлаач мэлхийнүүдийн нугалах рефлексийг судалж байхдаа энэ үзэгдлийг анзаарсан бөгөөд түүний өдөөлт нь тархины дунд хэсэгт өдөөх химийн урвалаар зохицуулагддаг. Өнөөдрийг хүртэл мэдрэлийн системийн ийм зан үйл нь бие махбодийн хамгаалалтын урвалд зайлшгүй шаардлагатай гэдгийг хүлээн зөвшөөрсөн. Үүний зэрэгцээ орчин үеийн эрдэмтэд энэ үйл явцын янз бүрийн үе шат, шинж чанарыг тодорхойлдог. Рефлексийн зохицуулалт, мэдрэлийн эсийн хамгаалалтын функцийг хэрэгжүүлэхэд янз бүрийн аргаар нөлөөлдөг пресинаптик ба гутранги дарангуйлалд онцгой анхаарал хандуулдаг.
Төв мэдрэлийн систем дэх дарангуйлах үйл явц биохимийн урвал
Өдөөлт, цочролыг зохицуулах үүрэгтэй синапсууд нь голчлон хлоридын сувагтай ажиллаж, тэдгээрийг нээж өгдөг. Энэ урвалын арын дэвсгэр дээр ионууд мэдрэлийн мембранаар дамжих чадвартай байдаг. Энэ үйл явцад ионуудын хувьд Нернст потенциалын ач холбогдлыг ойлгох нь чухал юм. Энэ нь -70 мВ-тай тэнцүү, харин тайван байдалд байгаа мембраны нейроны цэнэг нь сөрөг боловч -65 мВ-тай тохирч байна. Энэ ялгаа нь үүсдэгэсийн гаднах шингэнээс сөрөг ионуудын хөдөлгөөнийг хангах суваг нээх.
Энэ урвалын үед мембраны потенциал мөн өөрчлөгддөг. Жишээлбэл, -70 мВ хүртэл өсөх боломжтой. Гэхдээ калийн сувгийг нээх нь гутранги дарангуйллыг өдөөж болно. Энэ тохиолдолд өдөөлтийг зохицуулах үйл явцтай физиологи нь эерэг ионуудын гадагш чиглэсэн хөдөлгөөнөөр илэрхийлэгдэх болно. Тэд тайван байдлаа алдах тусам сөрөг боломжоо аажмаар нэмэгдүүлдэг. Үүний үр дүнд хоёр үйл явц нь сөрөг потенциалыг нэмэгдүүлэхэд хувь нэмэр оруулдаг бөгөөд энэ нь цочромтгой урвал үүсгэдэг. Өөр нэг зүйл бол ирээдүйд төлбөрийг гуравдагч этгээдийн зохицуулалтын хүчин зүйлээр хянах боломжтой бөгөөд үүнээс болж мэдрэлийн эсийн өдөөх шинэ давалгааг зогсоох нөлөө заримдаа тохиолддог.
Пресинаптик дарангуйлах үйл явц
Иймэрхүү урвал нь аксональ төгсгөлийн мэдрэлийн импульсийг дарангуйлдаг. Үнэндээ тэдний гарал үүслийн газар нь энэ төрлийн дарангуйллын нэрийг тодорхойлсон - тэд синапстай харилцан үйлчилдэг сувгуудын өмнө байрладаг. Энэ нь идэвхтэй холбоосын үүрэг гүйцэтгэдэг аксоны элементүүд юм. Гадны аксоныг өдөөгч эс рүү илгээж, дарангуйлагч нейротрансмиттерийг ялгаруулдаг. Сүүлийнх нь постсинаптик мембранд нөлөөлж, доторх деполяризацийн процессыг өдөөдөг. Үүний үр дүнд синапсийн ан цаваас өдөөх аксоны гүнд орох оролт саатаж, нейротрансмиттерийн ялгаралт багасч, урвал богино хугацаанд зогсдог.
Яг энэ үе шатанд заримдаа гутранги дарангуйлал байдаг,давтагдсан гэж харж болно. Энэ нь олон импульсийн нөлөөн дор хүчтэй деполяризацийн үндсэн өдөөх үйл явц зогсдоггүй тохиолдолд үүсдэг. Presynaptic урвал дууссаны хувьд 15-20 мс дараа оргилдоо хүрч 150 мс орчим үргэлжилнэ. Ийм дарангуйллыг хориглох нь аксон зуучлагчдын эсрэг үйлчилдэг пикротоксин ба бикулин гэсэн таталттай хоруудаар хангагдана.
Төв мэдрэлийн тогтолцооны хэлтэсүүдийн нутагшуулалт өөр байж болно. Дүрмээр бол нугасны болон тархины ишний бусад бүтцэд пресинаптик үйл явц үүсдэг. Урвалын гаж нөлөө нь өдөөх орчинд нейротрансмиттерээр ялгардаг синаптик цэврүүтүүдийн өсөлт байж болно.
Синапсийн өмнөх дарангуйлах үйл явцын төрлүүд
Дүрмээр бол энэ төрлийн хажуугийн болон урвуу урвалыг ялгадаг. Түүнээс гадна хоёр үйл явцын бүтцийн зохион байгуулалт нь постсинаптик дарангуйлалтай ихээхэн нийлдэг. Тэдний үндсэн ялгаа нь өдөөлт нь нейрон өөрөө биш, харин түүний биед ойртох үед зогсдогтой холбоотой юм. Хажуугийн дарангуйллын үед урвалын гинжин хэлхээ нь зөвхөн өдөөлтөд өртдөг зорилтот мэдрэлийн эсүүдэд төдийгүй хөрш зэргэлдээх эсүүдэд үзүүлэх нөлөөгөөр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь эхлээд сул дорой, үрэвсээгүй байж болно. Энэ процессыг хажуугийн гэж нэрлэдэг, учир нь өдөөх газар нь нейронтой харьцуулахад хажуугийн хэсгүүдэд байрладаг. Үүнтэй төстэй үзэгдэл мэдрэхүйн системд тохиолддог.
Урвуу хэлбэрийн хариу урвалын хувьд зан үйлийн хамаарал нь ялангуяа мэдэгдэхүйц юм.импульсийн эх үүсвэрээс мэдрэлийн эсүүд. Ямар нэгэн байдлаар энэ урвалын эсрэг талыг гутранги дарангуйлал гэж нэрлэж болно. Энэ тохиолдолд төв мэдрэлийн тогтолцооны физиологи нь өдөөлтийн урсгалын шинж чанар нь өдөөлтүүдийн давтамжаас бус эх үүсвэрээс хамаардаг болохыг тодорхойлдог. Урвуу дарангуйлал нь аксон медиаторууд барьцааны хэд хэдэн сувгаар зорилтот мэдрэлийн эсүүд рүү чиглэнэ гэж үздэг. Энэ үйл явц нь сөрөг санал хүсэлтийн зарчмаар хэрэгждэг. Энэ нь таталтаас урьдчилан сэргийлэхийн тулд мэдрэлийн эсийн өдөөлтийг өөрөө зохицуулах боломжийг бүрдүүлэхэд шаардлагатай гэдгийг олон судлаачид тэмдэглэж байна.
Пессим тоормосны механизм
Хэрэв дээр дурдсан синапсийн өмнөх үйл явц нь бие даасан эсүүдийн цочролын бусад эх үүсвэртэй харилцан үйлчлэлээр тодорхойлогддог бол энэ тохиолдолд мэдрэлийн эсийн өдөөлтөд үзүүлэх хариу үйлдэл нь гол хүчин зүйл болно. Жишээлбэл, давтамжтай хэмнэлтэй импульсийн үед булчингийн эсүүд цочрол нэмэгдэхэд хариу үйлдэл үзүүлдэг. Мэдрэлийн эс хоорондын харилцан үйлчлэлийн энэ зарчмыг нээж, томьёолсон эрдэмтний нэрээр энэ механизмыг Введенскийн гутранги дарангуйлал гэж бас нэрлэдэг.
Юуны өмнө мэдрэлийн систем бүр тодорхой давтамжийн өдөөлтөөр өдөөгдсөн өөрийн гэсэн оновчтой өдөөх босготой байдаг гэдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Импульсийн хэмнэл нэмэгдэхийн хэрээр булчингийн татран агшилт мөн нэмэгдэнэ. Түүгээр ч үл барам мэдрэл нь цочрохоо больж, тайвшрах үе шатанд орох давтамж нэмэгдэх түвшин байдаг.сэтгэл хөдөлгөм үйл явц. Зуучлагчдын үйл ажиллагааны эрч хүч буурахад ижил зүйл тохиолддог. Энэ нь гутранги дарангуйллын урвуу нөхөн төлжих механизм гэж хэлж болно. Энэ нөхцөлд синапсуудын физиологийг лабиль шинж чанарын дагуу авч үзэх хэрэгтэй. Синапсын хувьд энэ үзүүлэлт булчингийн утаснаас бага байдаг. Энэ нь өдөөлтийг орчуулах нь зуучлагчийг суллах, цаашлаад хуваагдах процессоор тодорхойлогддогтой холбоотой юм. Дахин хэлэхэд, тодорхой системийн үйл ажиллагаанаас хамааран ийм урвал өөр өөр хурдаар гарч болно.
Онтой болон гутранги нь юу вэ?
Өдөөлтийн төлөвөөс дарангуйлал руу шилжих механизмд олон хүчин зүйл нөлөөлдөг бөгөөд ихэнх нь өдөөлт, түүний хүч, давтамжтай холбоотой байдаг. Долгион бүрийн эхлэл нь лабиль байдлын параметрүүдийг өөрчлөх боломжтой бөгөөд энэ залруулга нь эсийн одоогийн төлөвөөр тодорхойлогддог. Жишээлбэл, булчин өргөжих эсвэл галд тэсвэртэй үе шатанд байгаа үед гутранги дарангуйлал үүсч болно. Эдгээр хоёр төлөв нь оптимум ба пессимум гэсэн ойлголтоор тодорхойлогддог. Эхнийх нь хувьд, энэ тохиолдолд импульсийн шинж чанар нь эсийн лабораторийн үзүүлэлттэй тохирч байна. Хариуд нь пессимум нь мэдрэлийн уян хатан байдал нь булчингийн утаснуудаас доогуур байх болно гэдгийг харуулж байна.
Гутрангуй байдлын үед өмнөх цочролын нөлөөллийн үр дүн нь мэдрэлийн төгсгөлөөс булчинд өдөөх долгионы шилжилтийг огцом бууруулах эсвэл бүрэн бөглөрөх явдал юм. Үүний үр дүнд татран байхгүй, гутранги дарангуйлал үүсэх болно. Үүнд хамгийн оновчтой ба гутрангиКонтекст нь өдөөлтийн ижил параметрүүдээр булчингийн зан байдал нь агшилт эсвэл сулралтаар илэрхийлэгддэгээрээ ялгаатай.
Дашрамд хэлэхэд, хамгийн оновчтой хүчийг өдөөх дохионы оновчтой давтамж дахь утаснуудын хамгийн их агшилт гэж нэрлэдэг. Гэсэн хэдий ч нөлөөллийн хүчийг нэмэгдүүлэх, бүр хоёр дахин нэмэгдүүлэх нь цаашдын агшилтад хүргэхгүй, харин эсрэгээр эрчимийг бууруулж, хэсэг хугацааны дараа булчинг тайвшруулна. Гэсэн хэдий ч мэдрэлийн дамжуулагчийг цочроохгүйгээр эсрэг өдөөх урвалууд байдаг.
Нөхцөлт ба болзолгүй дарангуйлал
Өдөөгчдөд үзүүлэх хариу үйлдлийг илүү бүрэн ойлгохын тулд дарангуйлах хоёр өөр хэлбэрийг авч үзэх нь зүйтэй. Нөхцөлтэй хариу урвалын хувьд болзолгүй өдөөлтөөс бага эсвэл огт хүчгүйдэлтэй рефлекс үүснэ гэж үздэг.
Бие махбодид ашигтай өдөөлтийг ялгаруулах дифференциал болзолт дарангуйллыг тусад нь авч үзэх нь зүйтэй. Өдөөлтийн оновчтой эх үүсвэрийг сонгох нь танил өдөөлтүүдтэй харилцах өмнөх туршлагаар тодорхойлогддог. Хэрэв эерэг үйл ажиллагааны шинж чанар өөрчлөгдвөл рефлексийн урвалууд мөн үйл ажиллагаагаа зогсооно. Нөгөөтэйгүүр, болзолгүй гутранги дарангуйлал нь эсүүд өдөөлтөд шууд, хоёрдмол утгагүй хариу үйлдэл үзүүлэхийг шаарддаг. Гэсэн хэдий ч ижил өдөөлтөөс хүчтэй, тогтмол нөлөөллийн нөхцөлд чиг баримжаа олгох рефлекс буурч, улмаарцаг хугацаа өнгөрөхөд тоормослох урвал байхгүй болно.
Үл хамаарах зүйл нь биологийн чухал мэдээллийг байнга авч явдаг өдөөгч юм. Энэ тохиолдолд рефлексүүд нь хариу дохио өгөх болно.
Тормослох үйл явцын ач холбогдол
Энэ механизмын гол үүрэг нь төв мэдрэлийн систем дэх мэдрэлийн импульсийн синтез, шинжилгээг идэвхжүүлэх явдал юм. Дохио боловсруулсны дараа биеийн үйл ажиллагаа нь хоорондоо болон гадаад орчинтой зохицуулагддаг. Тиймээс зохицуулалтын үр дүнд хүрсэн боловч энэ нь тоормослох цорын ганц ажил биш юм. Тиймээс аюулгүй байдал эсвэл хамгаалалтын үүрэг маш чухал юм. Энэ нь төв мэдрэлийн тогтолцооны хямралд гутранги дарангуйллын дэвсгэр дээр афферент ач холбогдолгүй дохиогоор илэрхийлэгдэж болно. Энэ үйл явцын механизм, ач холбогдлыг сөрөг өдөөх хүчин зүйлийг үл тоомсорлодог антагонист төвүүдийн уялдаа холбоотой ажилаар илэрхийлж болно.
Урвуу дарангуйлал нь эргээд нугасны мотонейроны импульсийн давтамжийг хязгаарлаж, хамгаалалтын болон зохицуулах үүргийг гүйцэтгэдэг. Нэг тохиолдолд мотор мэдрэлийн импульс нь мэдрэлд орсон булчингийн агшилтын хурдтай тохирч, нөгөө тохиолдолд мэдрэлийн эсийн хэт өдөөлтөөс сэргийлдэг.
Синапсийн өмнөх үйл явцын үйл ажиллагааны ач холбогдол
Юуны өмнө синапсуудын шинж чанар нь тогтмол биш гэдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй, тиймээс дарангуйллын үр дагаврыг зайлшгүй гэж үзэх боломжгүй юм. Нөхцөл байдлаас хамааран тэдний ажил аль нэгээр нь үргэлжилж болноүйл ажиллагааны зэрэг. Хамгийн оновчтой төлөвт цочроох импульсийн давтамж нэмэгдэхийн хэрээр гутранги дарангуйлал үүсэх магадлалтай боловч өмнөх дохионы нөлөөний дүн шинжилгээнээс харахад эрч хүч нэмэгдэх нь булчингийн утаснуудыг тайвшруулахад хүргэдэг. Энэ бүхэн нь бие махбод дахь дарангуйлах үйл явцын үйл ажиллагааны ач холбогдлын тогтворгүй байдлыг илтгэж байгаа боловч нөхцөл байдлаас шалтгаалан тэдгээрийг маш тодорхой илэрхийлж болно.
Жишээ нь, өдөөлт өндөр давтамжтай үед бие даасан мэдрэлийн эсүүдийн харилцан үйлчлэлийн үр ашиг урт хугацааны өсөлт ажиглагдаж болно. Пресинаптик эслэгийн үйл ажиллагаа, ялангуяа түүний гиперполяризаци ийм байдлаар илэрч болно. Нөгөөтэйгүүр, идэвхжсэний дараах сэтгэлийн хямралын шинж тэмдгүүд нь синаптик аппаратад тохиолддог бөгөөд энэ нь өдөөх потенциалын далайц буурах замаар илэрхийлэгдэх болно. Энэ үзэгдэл нь нейротрансмиттерийн үйлчлэлд мэдрэмтгий байдал нэмэгдсэний улмаас пессималь дарангуйллын үед синапсуудад тохиолдож болно. Мембраныг мэдрэх чадваргүйжүүлэх нөлөө ийм байдлаар илэрдэг. Функциональ шинж чанар болох синаптик үйл явцын уян хатан чанар нь төв мэдрэлийн тогтолцоонд мэдрэлийн холболт үүсэх, тэдгээрийн бэхжилтийг тодорхойлох боломжтой. Ийм үйл явц нь суралцах, санах ой хөгжүүлэх механизмд эерэг нөлөө үзүүлдэг.
Постсинаптик дарангуйллын онцлог
Энэ механизм нь мэдрэлийн эсийн мембраны өдөөх чадвар буурах хэлбэрээр илэрхийлэгддэг мэдрэлийн дамжуулагчийг гинжнээс суллах үе шатанд үүсдэг. Судлаачдын үзэж байгаагаар энэ төрлийн дарангуйлалмэдрэлийн мембраны анхдагч гиперполяризацийн дэвсгэр дээр үүсдэг. Энэ урвал нь постсинаптик мембраны нэвчилтийг нэмэгдүүлдэг. Ирээдүйд гиперполяризаци нь мембраны потенциалд нөлөөлж, хэвийн тэнцвэртэй байдалд хүргэдэг - өөрөөр хэлбэл цочролын эгзэгтэй түвшин буурдаг. Үүний зэрэгцээ бид синапсийн дараах болон өмнөх дарангуйллын гинжин хэлхээн дэх шилжилтийн холболтын тухай ярьж болно.
Пессималь урвал нь аль алинд нь нэг хэлбэрээр илэрч болох боловч цочролын хоёрдогч долгионоор илүү тодорхойлогддог. Хариуд нь постсинаптик механизмууд аажмаар хөгжиж, галд тэсвэртэй байдлыг үлдээдэггүй. Энэ нь дарангуйллын эцсийн үе шат боловч нэмэлт импульсийн нөлөөгөөр өдөөх урвуу өсөлтийн процессууд бас тохиолдож болно. Дүрмээр бол мэдрэлийн эсүүд болон булчингийн утаснуудын анхны төлөвийг олж авах нь сөрөг цэнэгийн бууралттай хамт явагддаг.
Дүгнэлт
Дарангуйлах нь цочрол, цочролын хүчин зүйлүүдтэй нягт холбоотой төв мэдрэлийн систем дэх онцгой үйл явц юм. Нейрон, импульс, булчингийн утаснуудын харилцан үйлчлэлийн бүхий л үйл ажиллагааны хувьд ийм урвал нь маш байгалийн бөгөөд биед ашигтай байдаг. Ялангуяа өдөөлтийг зохицуулах, рефлексийг зохицуулах, хамгаалалтын функцийг хэрэгжүүлэх хэрэгсэл болох хүн, амьтны хувьд дарангуйлах нь чухал болохыг мэргэжилтнүүд онцолж байна. Үйл явц нь өөрөө нэлээд төвөгтэй, олон талт юм. Тайлбарласан урвалын төрлүүд нь түүний үндэс, оролцогчдын харилцан үйлчлэлийн шинж чанарыг бүрдүүлдэггутранги дарангуйллын зарчмаар тодорхойлогддог.
Иймэрхүү үйл явцын физиологи нь зөвхөн төв мэдрэлийн тогтолцооны бүтцээс гадна эсийн гадны хүчин зүйлстэй харилцан үйлчлэлээр тодорхойлогддог. Жишээлбэл, дарангуйлагч зуучлагчаас хамааран систем нь өөр өөр хариу үйлдэл үзүүлж, заримдаа эсрэг утгатай байдаг. Үүний ачаар мэдрэлийн эсүүд болон булчингийн рефлексийн харилцан үйлчлэлийн тэнцвэрт байдал хангагдана.
Энэ чиглэлээр суралцах нь хүний тархины ерөнхий үйл ажиллагаанаас гадна олон асуулт үлдээсээр байна. Гэвч өнөөдөр дарангуйлах механизм нь төв мэдрэлийн тогтолцооны үйл ажиллагааны чухал бүрэлдэхүүн хэсэг болох нь тодорхой байна. Рефлексийн тогтолцооны байгалийн зохицуулалтгүйгээр бие нь хүрээлэн буй орчинтой нягт холбоотой байж өөрийгөө бүрэн хамгаалж чадахгүй гэдгийг хэлэхэд хангалттай.
