Вирус нь хоёртын хуваагдлаар үржихгүй. Өнгөрсөн зууны 50-аад оны үед нөхөн үржихүйг нөхөн үржихүйн аргаар (англи хэлнээс хуулбарлах - хуулбарлах, үржүүлэх), өөрөөр хэлбэл нуклейн хүчлийг нөхөн үржих, түүнчлэн уургийн нийлэгжилт, дараа нь нөхөн үржихүйн аргаар хийдэг болохыг тогтоожээ. вирионуудын цуглуулга. Эдгээр процессууд нь эзэн гэж нэрлэгддэг эсийн янз бүрийн хэсэгт (жишээлбэл, цөм эсвэл цитоплазмд) тохиолддог. Вирусын нөхөн үржихүйн энэ салангид аргыг дизьюнктив гэж нэрлэдэг. Үүнийг бид нийтлэлдээ илүү дэлгэрэнгүй авч үзэх болно.
Нөхөн үржихүйн үйл явц
Энэ процесс нь вирүсийн нөхөн үржихүйн өөрийн гэсэн онцлогтой бөгөөд зарим үе шат дараалсан өөрчлөлтөөр ялгагдана. Тэдгээрийг тусад нь авч үзье.
Үе шат
Вирус нь эсийн доторх хатуу шимэгчид учраас шим тэжээлт орчинд үржих боломжгүй. Нэмж дурдахад, хламиди эсвэл риккетсиас ялгаатай нь нөхөн үржихүйн үед эзэн эсийн вирус нь ургах чадваргүй бөгөөд хуваагдалаар үрждэггүй. Энэ вирусын бүх бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд нуклейн хүчлүүд, мөн эсийн янз бүрийн хэсгүүдэд: цитоплазм болон цөмд "эзэн" эсэд тусад нь нийлэгждэг уургийн молекулууд орно. Үүнээс гадна уураг нийлэгжүүлдэг эсийн систем нь нэг вирусын геном болон түүний NA-д захирагддаг.
Эс дэх вирусын нөхөн үржихүй хэд хэдэн үе шаттайгаар явагддаг бөгөөд үүнийг доор тайлбарлав:
- Эхний үе шат нь дээр дурдсан вирусыг энэ вируст мэдрэмтгий эсийн гадаргууд шингээх явдал юм.
- Хоёр дахь нь виропексийн аргаар вирусыг эзэн эсэд нэвтрүүлэх явдал юм.
- Гурав дахь нь нэг төрлийн вирионыг "тайлах", капсид болон суперкапсидаас нуклейн хүчлийг ялгаруулах явдал юм. Олон тооны вирүсийн хувьд нуклейн хүчил нь вирион бүрхэвч болон хост эсийн нэгдэлээр эсэд ордог. Энэ тохиолдолд гурав болон хоёр дахь үе шатыг нэг үе болгон нэгтгэнэ.
Асорбци
Вирусын нөхөн үржихүйн энэ үе шат нь вирусын тоосонцор эсэд нэвтрэн орохыг хэлнэ. Адсорбци нь эсийн болон вирусийн рецепторуудын харилцан үйлчлэлээр эсийн гадаргуу дээр эхэлдэг. Латин хэлнээс орчуулбал "рецепторууд" гэдэг нь "хүлээн авах" гэсэн утгатай. Эдгээр нь цочролыг мэдэрдэг онцгой мэдрэмтгий формацууд юм. Рецепторууд нь эсийн гадаргуу дээр байрладаг молекулууд эсвэл молекулын цогцолборууд бөгөөд тодорхой химийн бүлэг, молекулууд эсвэл тэдгээрийг таних чадвартай байдаг.бусад эсүүд, тэдгээрийг холбодог. Хамгийн нарийн төвөгтэй вирионуудын хувьд ийм рецепторууд нь гаднах бүрхүүл дээр өргөссөн хэлбэрийн ургалт эсвэл хөвсгөр хэлбэртэй байдаг бол энгийн вирионуудад ихэвчлэн капсидын гадаргуу дээр байрладаг.
Хүлээн авах эсийн гадаргууд шингээх механизм нь рецепторуудын "эзэн" эсийн нэмэлт рецептор гэж нэрлэгддэг харилцан үйлчлэлд суурилдаг. Вирионы рецептор ба эсүүд нь гадаргуу дээр байрладаг тодорхой бүтэц юм.
Аденовирус ба миксвирусууд салст-протейн рецепторт шууд шингэдэг бол арбовирус болон пикорнавирусууд липопротейн рецепторт шингэдэг.
Миксовирусын вирион дахь нейраминидаз нь мукогфотейны рецепторыг устгаж, галактоз, галактозамин агуулсан олигосахаридаас N-ацетилнейрамин хүчлийг салгадаг. Энэ үе шатанд тэдгээрийн харилцан үйлчлэл нь буцах боломжтой, учир нь тэдгээр нь температур, орчин, давсны бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн урвалд ихээхэн нөлөөлдөг. Вирионы шингээлтийг сөрөг цэнэг агуулсан гепарин ба сульфатжуулсан полисахаридууд зогсоодог боловч тэдгээрийн дарангуйлах нөлөөг зарим поликарионууд (экмолин, DEAE-декстран, протамин сульфат) арилгаж, сульфатжуулсан полисахаридын сөрөг цэнэгийг саармагжуулдаг.
Вирион "хост" нүд рүү орж байна
Вирус мэдрэмтгий эсэд нэвтрэх арга нь үргэлж ижил байдаггүй. Олон тооны вирионууд пиноцитозоор эсэд нэвтэрч чаддаг бөгөөд энэ нь грекээр "уух" гэсэн утгатай."уух". Энэ аргын тусламжтайгаар пиноцитик вакуоль нь вирионыг шууд эс рүү татдаг юм шиг санагддаг. Бусад вирионууд эсийн мембранаар дамжин шууд нэвтэрч чаддаг.
Нейраминидаза ферментийг эсийн салст протейнтэй харьцах нь миксовирусуудын дунд вирионуудыг эсэд нэвтрүүлэхэд тусалдаг. Сүүлийн үеийн судалгааны үр дүн нь вирионуудын ДНХ, РНХ нь гаднах бүрхүүлээс тусгаарлагддаггүй, өөрөөр хэлбэл вирионууд нь пиноцитоз эсвэл виропексисээр мэдрэмтгий эсүүдэд бүхэлдээ нэвтэрдэг болохыг баталж байна. Өнөөдрийг хүртэл энэ нь салхин цэцэг вирус, вакцин болон бусад амьтдад амьдрахаар сонгосон вирүсийн хувьд батлагдсан. Фагуудын тухай ярихад тэд эсийг нуклейн хүчлээр халдварладаг. Халдварын механизм нь эсийн вакуолд агуулагдах вирионууд нь ферментийн (липаза, протеаза) нөлөөгөөр гидролиз болж, фагийн мембранаас ДНХ ялгарч, эсэд нэвтэрдэгт суурилдаг.
Туршилтын хувьд зарим вирүсээс тусгаарлагдсан нуклейн хүчлээр эсийг халдварлуулж, вирион нөхөн үржихүйн нэг бүрэн мөчлөгийг үүсгэсэн. Гэхдээ байгалийн нөхцөлд ийм хүчилээр халдварлахгүй.
задрал
Вирусын нөхөн үржихүйн дараагийн үе шат бол задрал бөгөөд энэ нь капсид болон гадна бүрхүүлээс NK ялгарах явдал юм. Вирион эсэд орсны дараа капсид нь зарим өөрчлөлтөд орж, эсийн протеазад мэдрэмтгий болж, дараа нь устгагдаж, нэгэн зэрэг ялгардаг. Н. К. Зарим бактериофагуудад чөлөөт NA эсэд нэвтэрдэг. Фитопатоген вирус нь эсийн хананд гэмтсэнээр нэвтэрч, улмаар NK-г нэгэн зэрэг ялгаруулж дотоод эсийн рецепторт шингэдэг.
РНХ-ийн репликаци ба вирусын уургийн синтез
Вирусын нөхөн үржихүйн дараагийн үе шат бол элч РНХ-ийн оролцоотойгоор үүсдэг вирусын өвөрмөц уургийн нийлэгжилт юм (зарим вирүст тэдгээр нь вирионуудын нэг хэсэг, заримд нь зөвхөн нийлэгждэг). вирион ДНХ эсвэл РНХ-ийн матриц дээр шууд халдвар авсан эсүүдэд). Вирусын NK хуулбар үүснэ.
РНХ-ийн вирүсийн нөхөн үржихүйн үйл явц нь эсэд нуклеопротейн орсны дараа эхэлдэг бөгөөд РНХ-ийг рибосомтой нийлмэл болгосноор вирусийн полисомууд үүсдэг. Үүний дараа эхэн үеийн уурагууд нь нийлэгждэг бөгөөд үүнд эсийн бодисын солилцооны дарангуйлагч, түүнчлэн эх РНХ молекултай хамт орчуулагдсан РНХ полимеразууд багтах ёстой. Хамгийн жижиг вирүсийн цитоплазмд буюу цөмд вирусын хоёр судалтай РНХ нь эх нэмэх гинжийг ("+" - РНХ-ийн гинж) шинээр нийлэгжсэн, түүнчлэн нэмэлт гинжтэй ("-" -тэй хавсаргаснаар үүсдэг.” - РНХ-ийн гинж). Эдгээр нуклейн хүчлийн хэлхээний холболт нь зөвхөн нэг судалтай РНХ-ийн бүтэц үүсэхийг өдөөдөг бөгөөд үүнийг хуулбарлах хэлбэр гэж нэрлэдэг. Вирусын РНХ-ийн нийлэгжилтийг РНХ-ийн репликатив хэлбэр, РНХ полимеразын фермент, полисомууд оролцдог репликацийн цогцолборууд гүйцэтгэдэг.
2 төрлийн РНХ полимераз байдаг. рууҮүнд: РНХ полимераз I, нэмэлт хэлхээний загвар дээр репликатив хэлбэр үүсэхийг шууд идэвхжүүлдэг РНХ полимераз, түүнчлэн репликатив хэлбэрийн загвар дээр нэг судалтай вирусын РНХ-ийн нийлэгжилтэнд оролцдог РНХ полимераз II. Жижиг вирусын нуклейн хүчлүүдийн нийлэгжилт нь цитоплазмд явагддаг. Томуугийн вирүсийн хувьд дотоод уураг, РНХ нь цөмд нийлэгждэг. Дараа нь РНХ нь цөмөөс ялгарч, цитоплазм руу нэвтэрч, рибосомтой хамт вирусын уураг нийлэгжүүлж эхэлдэг.
Вирионууд эсэд орсны дараа тэдгээрт нуклейн хүчил ба эсийн уургийн нийлэгжилт дарагдана. ДНХ агуулсан вирусын нөхөн үржихүйн явцад мРНХ нь уургийн нийлэгжилтийн мэдээллийг агуулсан цөм дэх матриц дээр нийлэгждэг. Вирусын уургийн нийлэгжилтийн механизм нь эсийн рибосомын түвшинд явагддаг бөгөөд барилгын эх үүсвэр нь амин хүчлийн сан байх болно. Амин хүчлүүдийн идэвхжүүлэлтийг ферментүүд гүйцэтгэдэг бөгөөд мРНХ-ийн тусламжтайгаар тэдгээр нь нийлэгжсэн уургийн молекулд аль хэдийн байрласан рибосом (полисом) руу шууд шилждэг.
Тиймээс халдвар авсан эсүүдэд нуклейн хүчил ба вирион уургийн нийлэгжилт нь тодорхой механизмын системээр зохицуулагддаг репликатив-транскрипт цогцолборын нэг хэсэг болж явагддаг.
Вирионы морфогенез
Вирон үүсэх нь зөвхөн бүтцийн вирусийн полипептид, түүнчлэн тэдгээрийн NA-ийн хатуу дараалсан холболтын үед л тохиолдож болно. Энэ нь NC-ийн ойролцоо уургийн молекулуудын өөрөө угсралт гэж нэрлэгддэг зүйлээр баталгааждаг.
Вирион үүсэх
Вирон үүсэх нь эсийг бүрдүүлдэг зарим бүтцийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн оролцоотойгоор явагддаг. Цитоплазмд герпес, полиомиелит, вакцины вирусууд үүсдэг бол аденовирусууд нь цөмд үүсдэг. Вирусын РНХ-ийн нийлэгжилт, түүнчлэн нуклеокапсид үүсэх нь цөмд шууд явагддаг ба цитоплазмд гемагглютинин үүсдэг. Үүний дараа нуклеокапсид нь цөмөөс цитоплазм руу шилжиж, вирион бүрхүүл үүсэх процесс явагдана. Нуклеокапсид нь гадна талаасаа вирусийн уургаар бүрхэгдсэн байдаг ба вирионд гемагглютинин, нейраминидаза ордог. Томуугийн вирүс гэх мэт үр удам ийм байдлаар үүсдэг.
"хост" эсээс вирион ялгарах
Вирусын тоосонцор "эзэн" эсээс нэгэн зэрэг (эсийг устгах үед) эсвэл аажмаар (ямар нэгэн эс устгахгүйгээр) ялгардаг.
Вирүсийн нөхөн үржихүй ийм хэлбэрээр явагддаг. Вирионууд эсээс ихэвчлэн хоёр аргаар ялгардаг.
Эхний арга
Эхний арга нь дараахь зүйлийг агуулдаг: эсийн доторх вирионууд үнэмлэхүй боловсорсны дараа тэдгээрийг бөөрөнхийлж, тэнд вакуолууд үүсч, дараа нь эсийн мембран устдаг. Эдгээр үйл явц дууссаны дараа вирионууд бүгд нэгэн зэрэг, эсүүдээс (пикорнавирусууд) бүрэн ялгардаг. Энэ аргыг lytic гэж нэрлэдэг.
Хоёр дахь арга
Хоёр дахь арга нь вирионыг 2-6 цагийн дотор боловсорч гүйцсэн үед нь ялгаруулах процессыг агуулдаг.цитоплазмын мембран (миксовирус ба арбовирус). Эсээс миксовирусын шүүрэл нь эсийн мембраныг устгадаг нейраминидазаар хөнгөвчилдөг. Энэ аргын үед вирионуудын 75-90% нь өсгөвөрлөх орчинд аяндаа ялгарч, эсүүд аажмаар үхдэг.
